La meiosi è un processo di divisione mediante il quale una cellula eucariotica con corredo cromosomico diploide dà origine a quattro cellule con corredo cromosomico aploide. Ovvero da una cellula madre si formano quattro cellule figlie, tutte diverse fra loro. Potrebbe sembrare molto simile alla mitosi ma, al contrario di questa, si ha la riduzione da corredo in doppia copia a corredo a semplice copia, e tramite il cosiddetto crossing-over (incrocio esterno), si ha lo scambio e la ricombinazione genetica.
La meiosi è fondamentale nella riproduzione sessuale, la ricombinazione dell'informazione genetica proveniente dalle cellule di due organismi differenti (padre e madre), produce risultati ogni volta diversi, e naturalmente diversi anche dai due genitori.
Ogni genitore fornisce un corredo cromosomico "semplice" aploide (detto anche "dimezzato"), cellula uovo nella femmina e spermatozoo nel maschio; la fusione (fecondazione), dei due corredi dimezzati (materno e paterno) e "rimescolati" ricostituisce il corredo intero, e dà origine ad una singola nuova cellula, detta zigote che diverrà il nuovo individuo Ad una duplicazione del materiale genetico, che avviene nella fase pre-meiotica S, corrispondono due divisioni nucleari:
1 Prima divisione meiotica o meiosi I (fase Riduzionale)
2 Seconda divisione meiotica o meiosi II (fase Equazionale) Profase I [modifica]
La meiosi I si apre con la profase, un processo più lungo e complicato della profase mitotica. Si suddivide in 5 stadi:
leptotene, in cui il materiale genetico si condensa a formare strutture bastoncellari in forma di filamenti sottili, allungati, non scissi longitudinalmente;
zigotene, durante il quale avviene la sinapsi dei cromosomi omologhi;
pachitene: precoce, in cui si completa l'appaiamento degli omologhi, avanzato, in cui i cromosomi si accorciano, si inspessiscono e avviene il crossing-over, che però ancora non si nota;
diplotene: in questo stadio i cromosomi omologhi di ciascun bivalente cominciano a separarsi (desinapsi), soprattutto a livello del centromero. Tuttavia i due cromosomi di ciascuna coppia di omologhi restano in contatto grazie a connessioni chiamate chiasmi. Inizia a vedersi il crossing-over;
diacinesi, nel corso del quale i cromosomi completano la loro condensazione e sono chiaramente visibili. Ormai è ben formata la tetrade o bivalente e avviene la dissoluzione della membrana nucleare e del nucleolo.
Durante la profase I, inoltre, si sviluppa il fuso, costituito da due coppie di centrioli, situate ai poli opposti della cellula, da cui fuoriescono fibre di microtubuli. Tali fibre agganciano i cromosomi mediante il cinetocore, una piastra proteica situata a livello del centromero. La profase I può durare per giorni o anche più a lungo e occupa il 90% del tempo richiesto per quasi tutta la divisione meiotica.
Meiosi umana
Nell'essere umano, come negli altri organismi aventi una riproduzione sessuata, i gameti prima di giungere a maturazione completa, e quindi pronti per la fecondazione, subiscono le due divisioni meiotiche al fine di dimezzare il corredo diploide e renderlo aploide.
Nell'uomo avviene la spermatogenesi, al termine della quale giunge a piena maturazione lo spermatozoo
Nella donna avviene l' ovogenesi, al termine della quale giunge a piena maturazione l'ovulo
Mitosi
Le fasi della duplicazione cellulare.
La mitòsi è la riproduzione per divisione equazionale della cellula eucariote. Il termine viene spesso utilizzato anche per la riproduzione delle cellule procariote, un processo molto più semplice e più correttamente chiamato scissione binaria o amitosi. Il termine mitosi deriva dal greco mìtos, "filo"; nome dovuto all'aspetto filiforme dei cromosomi durante la metafase.
La mitosi, nell'uomo, riguarda le cellule somatiche dell'organismo (ossia tutte le cellule fuorché quelle che hanno funzione riproduttiva: i gametociti primari, i quali vanno incontro alla meiosi) e le cellule germinali ancora indifferenziate.
La mitosi nel ciclo cellulare
Il ciclo cellulare si suddivide in due fasi: l'interfase, in cui la cellula si prepara alla divisione; la mitosi, periodo di gran lunga più breve in cui la cellula si divide.
Il processo inizia con la condensazione della cromatina, che avviene grazie alla presenza di proteine istoniche che fungono da centri primari di organizzazione del riavvolgimento del DNA - primo ordine di spiralizzazione - e della topoisomerasi II, che, oltre alla sua funzione catalitica, agisce come centro di organizzazione del secondo ordine di spiralizzazione. Segue un terzo ordine di cui non si conoscono le proteine implicate; forse è conseguenza della tensione accumulata dalle precedenti spiralizzazioni. Questo grosso superfilamento viene prima impaccato formando delle anse che poi si riuniscono formando il cromosoma visibile. La durata media di questo meccanismo di riproduzione cellulare varia in media, negli organismi superiori, tra le 15 e le 30 ore.
sabato 29 maggio 2010
venerdì 28 maggio 2010
L' apparato respiratorio e la respirazione
L’apparato respiratorio è un insieme di organi che hanno il compito di rifornire di ossigeno le
cellule e di eliminare l’anidride carbonica prodotta dall’ossidazione delle sostanze organiche.
Nell'uomo esso è costituito dalle vie aeree e dai polmoni.
Le vie aeree sono formate dal naso, dalla faringe, dalla laringe, dalla trachea e dai bronchi.
II polmoni sono la sede degli scambi gassosi. L'aria entra nel naso dalle narici e percorre le cavità nasali, due canali tappezzati internamente dal
muco.
Il muco ha la funzione di inumidire l’aria e di trattenere microbi e polvere.
Le pareti delle cavità nasali sono fittamente intrise da capillari sanguigni e rivestite di piccoli peli.
L’aria viene riscaldata a contatto con i capillari e filtrata dai peli.
E’ possibile inspirare con la bocca, azione che si compie normalmente quando si è molto
raffreddati.
L’aria entra poi nella faringe, un organo che nella parte inferiore comunica, posteriormente con
l’esofago e anteriormente con la laringe.
La faringe è anche un organo dell’apparato digerente e in essa l’aria e il cibo possono essere
presenti contemporaneamente.
La laringe è un organo a forma di imbuto rovesciato formato da cinque pezzi di cartilagine, di cui
uno forma l’epiglottide e un altro il cosiddetto “pomo d' Adamo” ed è sede delle corde vocali.
Attraversata la laringe, l’aria passa nella trachea un tubo flessibile lungo circa dodici centimetri,
formato da anelli cartilaginei a forma di “c”; essa è situata davanti all’esofago e la sua parete interna
è cosparsa di ciglia che muovendosi dal basso verso l’alto contribuiscono ad espellere eventuali
impurità e corpi estranei.
Inferiormente, la trachea si divide in due rami detti bronchi.
Ogni bronchiolo termina con una microscopica cavità ricca di vasi sanguigni.
L’alveolo polmonare è invece la sede degli scambi gassosi fra aria e sangue.
L’insieme dei 300 milioni di alveoli polmonari costituisce i polmoni, organini spugnosi ed elastici.
Il polmone destro, più voluminoso, è suddiviso in tre lobi, mentre il sinistro è suddiviso solo in due
lobi per far spazio alla punta del cuore.
Ogni polmone è avvolto da una membrana, la pleura formata da due strati tra i quali si trova il
liquido pleurico, un lubrificante che impedisce il loro sfregamento durante i movimenti respiratori.
Continui sono gli scambi fra l’aria esterna che penetra nei polmoni e l'aria interna che viene
eliminata nell’ambiente, che prendono il nome di respirazione polmonare o esterna.
L’inspirazione, l’espirazione e la breve pausa che si verifica fra i due movimenti costituiscono un
atto respiratorio.
Ogni atto respiratorio comporta una serie di cambiamenti nella gabbia toracica dove sono alloggiati
i polmoni e nella posizione del diaframma, un muscolo piatto che separa il torace e l’addome.
Durante la respirazione cellulare o interna avviene invece lo cambio di gas fra il sangue e le cellule.
Le sostanze organiche derivate dagli alimenti e l’ossigeno, presenti in alte concentrazioni nel
sangue attraverso le pareti dei capillari penetrano nella cellula attraverso la membrana cellulare.
Si dirigono poi ai mitocondri, vere e proprie centrali energetiche della cellula, dove avviene la
reazione chimica della respirazione: il glucosio combinandosi con l’ossigeno, si ossida e produce
l’energia necessaria per la vita delle cellule.
L’ anidride carbonica e l’acqua, prodotti di rifiuto, passano dalle cellule al sangue che le porterà agli
alveoli per essere poi eliminate con l’aria espirata.
I problemi delle vie aeree: Virus e Allergie
Il RAFFREDDORE è un infezione prodotta da un virus che fa aumentare la produzione del muco
impedendo la normale respirazione.
La BRONCHITE è un infiammazione dei bronchi, che causa tosse e febbre, è provocata da sostanze
irritanti che vengono inspirate, dovute al fumo e all’inquinamento.
La TONSILLITE è un’infiammazione delle tonsille, barriera difensiva dalle malattie. A volte è
necessario asportarle con un semplice intervento chirurgico, perché possono ingrandirsi troppo ed
ostacolare la deglutizione, la respirazione o essere causa di infezione.
La POLMONITE è un’infiammazione degli alveoli polmonari che si manifesta con tosse, febbre
alta, dolori al torace e grande produzione di muco.
L’INFLUENZA provoca febbre, mal di testa, dolori diffusi in tutto il corpo e tosse. Contro di essa,
non esistono farmaci particolari, ma esiste un vaccino per prevenirla; un vaccino che occorre
ripetere ogni anno nella stagione autunnale, tenendo conto che diventa efficace circa 15 giorni dopo
la somministrazione. Il vaccino è consigliato alle persone anziane, alle persone che stanno poco bene di salute, ai bambini e a chi lavora a contatto con il pubblico.
Le allergie
La RINITE è conosciuta come raffreddore da fieno, è molto comune ed in genere viene provocata da pollini e polveri.
L’ASMA avviene con crisi di soffocamento, respiro sibilante e respirazione affannosa; è causata da un'alta sensibilità alle particelle di polvere presenti nell’aria, alle piume, al pelo di animali e al
polline.
martedì 25 maggio 2010
la cellula e l origine della vita
l'origine della vita viene ricondotta alla teoria dell'abiogenesi che studia come la vita sia comparsa e si sia sviluppata sulla Terra e, ipoteticamente, in altri luoghi dell'universo conosciuto, a partire dal big bang fino ai giorni nostri.L'origine della vita sulla Terra è databile entro un periodo compreso tra i 4,4 miliardi di anni fa, quando l'acqua allo stato liquido comparve sulla superficie terrestre, e i 2,7 miliardi di anni fa quando la prima incontrovertibile evidenza della vita è verificata da isotopi stabili e biomarcatori molecolari che mostrano l'attività di fotosintesi.
Il concetto di origine della vita è stato trattato fin dall'antichità nell'ambito di diverse religioni e nella filosofia.Dal punto di vista scientifico, la spiegazione dell'origine della vita parte dal presupposto fondamentale che le prime forme viventi si originarono da materiale non vivente, attraverso reazioni che, attualmente, non sono più in atto sul nostro pianeta.L'interrogativo su come si originò la vita sulla Terra si pose soprattutto in seguito allo sviluppo della teoria dell'evoluzione per selezione naturale, elaborata da A.R. Wallace e Darwin nel 1858, la quale suggeriva che tutte le forme di vita sono legate da relazioni di discendenza comune, attraverso ramificati alberi filogenetici che riconducono ad un unico progenitore, estremamente "semplice" dal punto di vista biologico.Il problema era capire come si originò questa semplice forma primordiale, presumibilmente una cellula molto simile agli attuali procarioti, contenente l'informazione genetica, conservata negli acidi nucleici, oltre a proteine e altre biomolecole indispensabili alla propria sopravvivenza e riproduzione.
Il processo evolutivo che ha portato alla formazione di un sistema complesso e organizzato (ovvero il primo essere vivente) a partire dal mondo prebiotico è durato centinaia di milioni d'anni, ed è avvenuto attraverso tappe successive di eventi che, dopo un numero elevato di ten
tativi e grazie all'intervento della selezione naturale, hanno portato a sistemi progressivamente più complessi.La prima tappa fondamentale è stata la produzione di semplici molecole organiche, come amminoacidi e nucleotidi, che costituiscono "i mattoni della vita". Gli esperimenti di S. Miller ed altri hanno dimostrato che quest'evento era realizzabile nelle condizioni chimico-fisiche della Terra primordiale, caratterizzata da un'atmosfera riducente. Inoltre, il ritrovamento di molecole organiche nello spazio, all'interno di nebulose e meteoriti, ha dimostrato che queste reazioni sono avvenute anche in altri luoghi dell'universo, tanto che alcuni scienziati ritengono che le prime biomolecole siano state trasportate sulla Terra per mezzo di meteoriti.La questione più difficile è spiegare come, da questi semplici composti organici, concentrati nei mari in un brodo primordiale, poterono formarsi delle cellule dotate dei requisiti minimi essenziali per poter essere considerate viventi, cioè la capacità di utilizzare materiali presenti nell'ambiente per mantenere la propria struttura, organizzazione e potersi riprodurre.Abiogenesi:
Per generazione spontanea (o abiogenesi) si intende la credenza, molto diffusa dall'antichità fino al XVII secolo, secondo cui la vita possa nascere in modo "spontaneo" dalla materia inerte o inanimata, tramite l'effetto di "flussi vitali".
Si riteneva infatti che Dio avesse creato direttamente solo gli esseri viventi "superiori" (come l'uomo e i grandi animali), mentre quelli "inferiori" (come i vermi e gli insetti) potessero nascere spontaneamente dal fango o da carcasse in putrefazione.
La Cellula:
L’unità fondamentale nella vita dell’organismo umano è la cellula e ciascun organo è di fatto un aggregato di cellule differenti, unite insieme da strutture intracellulari di sostegno. Ogni cellula richiede una certa quantità di nutrimento per il mantenimento della propria vita e tutte utilizzano in modo pressochè identico le stesse sostanze nutritizie.
Circa il 56% del corpo umano è costituito da liquido: parte di questo liquido è interno alle cellule (liquido intracellulare), mentre la parte restante cioè quello degli spazi esterni è definito liquido extracellulare.Tra i costituenti dei liquidi cellulari, in soluzione, vi sono ioni e sostanze nutritizie necessarie per il mantenimento della vita. Il liquido extracellulare è in continuo movimento attraverso il corpo e viene rapidamente rimescolato dalla circolazione del sangue, nonchè dai processi di diffusione che hanno luogo tra il sangue ed i liquidi tissutali.
Quindi, tutte le cellule vivono praticamente nel medesimo ambiente ed è per questo che il liquido extracellulare è spesso definito come mezzo interno dell’organismo. In altri termini, questo liquido, costituente l' “ambiente interno” del corpo agisce come mezzo per lo scambio di nutrienti e prodotti di rifiuto e fornisce l’ambiente fisico-chimico stabile necessario per il funzionamento della membrana e per quello della cellula.
Quindi, tutte le cellule vivono praticamente nel medesimo ambiente ed è per questo che il liquido extracellulare è spesso definito come mezzo interno dell’organismo. In altri termini, questo liquido, costituente l' “ambiente interno” del corpo agisce come mezzo per lo scambio di nutrienti e prodotti di rifiuto e fornisce l’ambiente fisico-chimico stabile necessario per il funzionamento della membrana e per quello della cellula.
lunedì 24 maggio 2010
Molluschi
I molluschi (Mollusca, Cuvier 1797) costituiscono il secondo phylum, in ordine di grandezza, del regno animale. Le oltre 110.000 specie note sono primariamente marine, anche se Gasteropodi e Bivalvi hanno raggiunto le acque dolci e, i primi, anche la terraferma.
L'etimologia del termine si deve al latino mollis ("molle"), attributo che ben si addice al corpo muscoloso e privo di scheletro interno tipico di questi animali.
Anatomia
È difficile descrivere unitariamente i molluschi date le numerose modificazioni che sono intervenute nel corso del tempo all'interno del phylum a cambiare la morfologia generale. Originariamente i precursori del phylum non dovevano essere tanto diversi dai Monoplacofori, dai quali si sono irradiate le altre classi.
In generale i molluschi sono animali triblastici (con tre foglietti embrionali), bilatèri, protostomi, schizocelomati, con capo, piede e conchiglia variamente sviluppati. La conchiglia, fondamentale elemento del phylum, in alcuni casi si è persa, come in molti Cefalopodi, in una fascia ridotta di Gasteropodi e nell'intera classe degli Aplacofori.
La maggior parte degli organi è situata in un sacco dei visceri, o massa viscerale, in posizione dorsale rispetto al piede muscoloso, il quale contiene gli apparati escretore, digerente, circolatorio e genitale, tutti ben sviluppati, più un organo addetto alla formazione della conchiglia: il pallio (o mantello), piega cutanea dorsale che poggia sui derivati mesodermici ed è a diretto contatto con la conchiglia.
Questa è composta da più strati costituiti da conchiolina impregnata di carbonato di calcio (prismi di calcite e aragonite lamellare spesso madreperlacea), più un ulteriore strato esterno (spesso non presente) detto periostraco, costituito da materiale corneo fragile e facilmente deperibile dopo la morte dell'organismo. Lo spazio compreso fra il pallio e la conchiglia, intorno alla zona in cui sono a diretto contatto, prende il nome di cavità palleale, area nella quale trovano alloggio gli organi per la respirazione, nella maggioranza dei casi rappresentati da branchie (chiamate per la loro forma ctenidi).
Nei molluschi la respirazione branchiale diviene una necessità inderogabile poiché, proprio per via della conchiglia, poca superficie cutanea è a contatto dell'atmosfera e non è sufficiente per una respirazione affidata in via esclusiva a scambi gassosi attraverso il derma.
L'apparato per l'escrezione comprende metanefridi e nefrostomi corrispondenti a quelli degli anellidi. Nella cavità buccale di molti molluschi (Aplacofori, Poliplacofori, Gasteropodi, Monoplacofori, Scafopodi) è presente la radula, un insieme di dentelli cornei ruotati come un cingolo da una lingua muscolosa, grazie ai quali i molluschi cui ne sono dotati riescono a raschiare dal substrato le particelle alimentari.
I molluschi sono in grado di produrre feci solide; in altri phyla marini, i rifiuti potevano essere eliminati nell'acqua e, anche se liquidi, non producono disturbo all'animale. Nei molluschi, però, lo sbocco anale è situato nella maggioranza dei casi entro la cavità palleale, ove sono ubicati anche gli organi per la respirazione. Se le feci fossero poco compatte, finirebbero col venir risucchiate dal circolo d'acqua diretto alle branchie, il che ostacolerebbe la respirazione.
Sistema nervoso
L'innervazione è un carattere tassonomico molto importante in questo phylum. Al pari di tutti i Protostomi, i Molluschi hanno un sistema nervoso di chiara impostazione gastroneurale, molto diversificato nell'ambito del phylum. Troviamo per la precisione due tipi estremi di organizzazione, non separabili tuttavia con diagnosticità: un sistema nervoso cordonale, con i soli gangli cerebrali, e un sistema nervoso gangliare, con molti gangli specializzati nell'innervazione di specifici distretti del corpo.
Il sistema nervoso cordonale, il più semplice, qualifica le classi di molluschi meno complesse come Anfineuri, raggruppamento non monofiletico comprendente Monoplacofori, Poliplacofori, Solenogastri e Caudofoveati, accomunati dal fatto di avere un sistema nervoso costituito essenzialmente da quattro cordoni nervosi longitudinali, privi di gangli, regolati da un'unica massa nervosa costituente il ganglio sopraenterico, situato al disopra della porzione anteriore dell'intestino e costituito da due gangli sopraesofagei (Aplacofori).
Anteriormente alla massa nervosa, possono uscire alcune paia di sottili nervi cerebrali mentre da ciascun lato del ganglio si dipartono tre paia di connettivi: cerebrolaterali, cerebroboccali (mediani), cerebropedali (ventrali), due dei quali si prolungano posteriormente nei quattro cordoni longitudinali.
Nei Poliplacofori il ganglio sopraenterico è sostituito da un cingolo periesofageo, provvisto anche di gangli boccali accessori, dal quale si dipartono i quattro cordoni citati, che prendono il nome in questo caso di ventrali e viscero-palleali.
Nei Monoplacofori il sistema nervoso presenta andamento scalariforme (accenno di metameria) con 10 paia di nervi che raggiungono il piede. All'anello circumenterico che circonda il tubo digerente seguono due cordoni nervosi che si uniscono posteriormente formando una sorta di anello; i due cordoni circolari orizzontali (cordone laterale superiore e cordone pedale inferiore) sono uniti da varie commissure lateropedali.
Il sistema nervoso gangliare lo ritroviamo nelle principali classi del phylum (Gasteropodi, Bivalvi, Scafopodi, Cefalopodi); esso consta nella sua organizzazione tipica (ancestrale) di otto gangli principali simmetrici ed uniti da commessure trasversali.
Lo schema di base è pressoché simile in tutte le specie:
• coppia di gangli cerebrali sopraesofagei, che innervano gli organi di senso del capo;
• connettivi longitudinali diretti ai gangli pedali, pleurali e parietali (cerebrospinali, pleuroparietali o cerebroparietali, cerebropedali);
• gangli pedali sottoesofagei, che innervano il piede attraverso due cordoni pedali scalariformi agangliari (i gangli pedali e cerebrali costituiscono, con le loro commessure e connettivi, il cingolo periesofageo);
• coppia di gangli pleurali sopraesofagei, che innervano il mantello e gli organi di senso ad esso correlati;
• coppia di gangli parietali, che innervano parte del sacco dei visceri e gli organi ad esso correlati;
• coppia di gangli viscerali, che innervano parte del sacco dei visceri.
Questo schema di base può naturalmente variare da gruppo a gruppo.
Nei Cefalopodi, ad esempio, il sistema nervoso appare centralizzato nel capo ed è in relazione con gangli stellati localizzati internamente al mantello e ai nervi viscerali, uniti da una commessura e diretti ai visceri e ai gangli gastrico-branchiali. Inoltre, nervi stomatogastrici collegano i gangli boccali al ganglio gastrico. In alcuni Decapodi (calamari e affini in particolar modo) assoni dorsali giganti permettono rapide contrazioni del mantello e scatti sorprendenti. Più semplice è la condizione dei Bivalvi, nei quali si assiste quasi sempre (protobranchi a parte) alla fusione di due coppie di gangli che danno luogo ai gangli cerebropleurali, che innervano i palpi labiali, l'adduttore anteriore e parte del mantello, mentre i pedali si trovano alla base del piede e sono uniti ad essi tramite connettivi. I parietali ed i viscerali (spesso fusi) restano uniti dalle solite commessure e provvedono all'innervazione dei visceri, delle branchie, dell'adduttore posteriore, dell'altra parte del mantello, dei sifoni e degli organi di senso palleali. Peraltro, anche nei soli gasteropodi, osserviamo vari livelli di complessità del sistema nervoso. Famiglie molto primitive (Haliotidae, Patellidae) presentano un'organizzazione assai poco complessa, mentre in molti altri prosobranchi il sistema nervoso assume l'aspetto a gangli plurimi già visto. Si è accennato alla torsione del sacco dei visceri, fenomeno che causa il ripiegamento dell'anello nervoso cerebro-viscerale, originariamente simmetrico, che si rigira attorno al canale alimentare assumendo una forma ad 8. Il risultato di questa tendenza evolutiva caratterizza i gasteropodi Streptoneuri (Prosobranchi), contrapposti agli altri gasteropodi Eutineuri (Opistobranchi e Polmonati), i quali non manifestano streptoneuria in seguito alla ulteriore detorsione del sacco viscerale.
La formazione di un sistema nervoso chiastoneurale (o streptoneurale) in seguito alla torsione dei visceri nella linea evolutiva dei Prosobranchi vede inizialmente il passaggio del ganglio parietale sinistro al di sotto del tubo digerente in seguito all'incrocio dei connettivi pleuroparietali, assumendo posizione destra e sottointestinale. Evolutivamente più tardi, dalla medesima torsione si assiste inoltre allo scambio di posizione dei gangli viscerali, mentre le coppie dei cerebrali e dei pleurali non vengono interessati dal fenomeno. Tra i Polmonati e gli Opistobranchi, la tendenza alla torsione non è più visibile attraverso la sovrapposizione dei cordoni nervosi perché l'anello viscerale risulta estremamente accorciato ed i gangli ad esso correlati vengono ad essere più o meno incorporati in un cingolo periesofageo costituito da 9 grossi gangli, corrispondenti a quelli tipici, con i due viscerali fusi. Tale tendenza verso la cefalizzazione dei centri nervosi la si osserva anche in altri gruppi di molluschi piuttosto evoluti, come i Cefalopodi, ove la massa gangliare viene addirittura racchiusa in una capsula protettiva cartilaginea.
Per quanto concerne gli organi di senso, i molluschi presentano sempre cellule sensitive e gustative, oltre che statocisti (Bivalvi, Cefalopodi) ed organi chemiorecettori particolari, come gli osfradi (una coppia di organi innervati dai gangli parietali, allogati nella cavità palleale, vicino alle branchie, aventi funzione sia chemiorecettrice che meccanorecettrice, deputati a saggiare la corrente d'acqua che andrà ad irrorare le branchie e a rilevare la presenza di sostanze alimentari disciolte). Riguardo alle statocisti, innervate dai gangli cerebrali, probabilmente il modello più complesso è quello fornitoci dai Cefalopodi, in prossimità del cervello dei quali è perfino presente un organo dell'equilibrio paragonabile ai canali semicircolari del nostro orecchio interno. Esse constano di un corpo calcareo in relazione a nervi e forniscono informazioni sulla posizione nello spazio dell'animale; risultano assenti nelle classi di molluschi Anfineuri. Nei Bivalvi e nei Cefalopodi sono presenti efficienti organi tattili, consistenti in cellule sensoriali sparse sulla superficie del corpo, particolarmente abbondanti lungo il margine del mantello e all'estremità dei sifoni e, per i Gasteropodi, sui tentacoli del capo. Riguardo alla vista, nei Molluschi troviamo tutti gli stadi di complessità a partire da ammassi poco evoluti di cellule fotosensibili (addirittura assenti in gruppi del tutto ciechi, come gli Scafopodi ed i Monoplacofori) ad occhi veri e propri, paragonabili quanto a complessità solo a quelli dei Vertebrati. La vista può avere sia la funzione di localizzare la preda, o i nemici, o i conspecifici, (e questo vale per specie che dispongono di apparati visivi assai efficienti), ma soprattutto per orientarsi in relazione alla luce, discorso valido in special modo per le specie scavatrici (Olividae, Naticidae) in cui gli occhi tendono addirittura a regredire. Nelle Patellidae gli occhi sono molto semplici ed appaiono come fossette pigmentate aperte, prive di lente e cornea ed innervate dai gangli cerebrali; in Prosobranchi più evoluti (Trochus, Haliotis, Turbo) la vescicola ottica è munita di apertura stretta, piena di un umore vitreo. Nei Gasteropodi ancor più evoluti, l'occhio viene ad essere chiuso da una cornea formata da un epitelio bistratificato. Negli Eteropodi, pelagici, troviamo occhi tubolari telescopici, provvisti di una grossa lente e superficie retinica pieghettata; in questo gruppo la vista assume una funzione importante nella cattura della preda a discapito dell'osfradio, che regredisce, (eccezione fra i Gasteropodi) e ciò spiega la raffinatezza degli organi per la vista in questi animali. Ma è fra i Cefalopodi che troviamo la massima espressione riguardo a questo aspetto, poiché in essi si viene a formare una struttura globulare fornita di lente, contenuta all'interno di un'orbita entro la quale può parzialmente ruotare; trattasi nella fattispecie di occhi eversi, nei quali (contrariamente a quanto accade nei vertebrati) i raggi luminosi colpiscono direttamente le cellule fotosensibili e non vengono riflessi da una superficie, essendo l'estremità sensitiva delle cellule recettrici orientate verso il foro della pupilla. L'accomodamento visivo è attuato allontanando o avvicinando il cristallino dalla retina e permette una notevole raffinatezza visiva, tanto che questi molluschi sono in grado di discriminare chiaramente forme e colori diversi, basando sulla vista gran parte delle loro attività. A conferma di ciò vi è la tendenza alla regressione di altri sistemi sensoriali. Nautilus a parte, infatti, l'osfradio viene perso ed al suo posto rimane una fossetta olfattoria al di sotto dell'occhio. Seppur meno evoluti degli organi visivi dei Cefalopodi, le serie di occhi di alcuni Bivalvi (es. Pectinidae) rappresentano un efficiente sistema visivo costituito da una lunga sequenza di occhi che fuoriescono dalla fessura delle valve. Tipici dei Poliplacofori sono gli esteti, organi di senso costituiti da pori situati nelle piastre calcaree e colmati da cellule di natura sensoriale dotati alla loro estremità distale strutture a forma di lente. Tali esteti danno informazioni circa i movimenti d'acqua e sull'intensità luminosa e sono in comunicazione fra loro attraverso una rete di fibrille nervose decorrenti in canalicoli. Gli esteti si presentano in due tipi diversi: il macroesteta ed il microesteta, differenti dal punto di vista delle dimensioni; a seconda della specie, inoltre, il numero e la distribuzione dei microesteti attorno ai macroesteti può variare.
Origine
Grazie alla loro conchiglia calcarea che li protegge in vita, la maggioranza dei molluschi ha lasciato testimonianze fossili piuttosto evidenti e numerose; ciononostante, non si conosce il vero aspetto dei primi molluschi, poiché i progenitori del phylum non si fossilizzarono essendo privi di conchiglia. Embriologicamente, i molluschi sono affini agli anellidi, come questi sono schizoceli protostomi e si sviluppano tipicamente per segmentazione spirale dell'uovo fecondato (a parte i Cefalopodi, che dispongono di uova più ricche di vitello), inoltre, molte gastrule dei molluschi si sviluppano in trocofore simili a quelle degli Anellidi, il che lascerebbe presupporre una certa affinità. Spesso la trocofora è seguita da un'ulteriore fase larvale planctonica filtrante chiamata veliger, dotata di un piede, un mantello, una conchiglia abbozzata ed un organo natatorio bilobato detto velo. I "fossili viventi" appartenenti alla classe dei Monoplacofori, i quali presentano tracce di metameria, hanno indotto gli studiosi ad ipotizzare una notevole vicinanza filogenetica fra Anellidi e Molluschi, anche se le ripetizioni dei monoplacofori non sono omologhe alla segmentazione degli Anellidi. Probabilmente i due gruppi iniziarono a divergere circa 600 milioni di anni fa, specializzandosi nello scavo dei substrati gli Anellidi e nello strisciare sul fondo i Molluschi. Così facendo, mentre gli Anellidi svilupparono un corpo metamerico allungato, dotato di compartimenti celomatici spaziosi, pieni di liquido, costituendo un'efficiente macchina scavatrice con movimento serpeggiante e peristaltico, i primi molluschi persero via via la maggior parte del celoma, limitato alla sola cavità pericardica e agli spazi delle gonadi e dei nefridi comunicanti con questa, e svilupparono un corpo molle e compatto, utile per strisciare sul fondo del mare.
Sistematica
A prima vista, una chiocciola, una seppia e una vongola sembrano notevolmente diverse: solo uno studio più accurato può rivelare che le loro strutture sono variazioni di uno stesso piano fondamentale. La classificazione sistematica maggiormente plausibile, nonostante le divergenti opinioni degli studiosi, è schematizzata di seguito:
• Subphylum Aculiferi (Aculifera):
o Classe Solenogastri (Solenogastres)
o Classe Caudofoveati (Caudofoveata)
o Classe Poliplacofori (Polyplacophora)
• Subphylum Conchiferi (Conchifera):
o Classe Monoplacofori (Monoplacophora)
o Classe Gasteropodi (Gastropoda)
o Classe Bivalvi (Bivalvia)
o Classe Scafopodi (Scaphopoda)
o Classe Cefalopodi (Cephalopoda)
o Classe Rostroconchi (Rostroconchia)
o Classe Helcionelloida
o Classe Tentaculita
L'etimologia del termine si deve al latino mollis ("molle"), attributo che ben si addice al corpo muscoloso e privo di scheletro interno tipico di questi animali.
Anatomia
È difficile descrivere unitariamente i molluschi date le numerose modificazioni che sono intervenute nel corso del tempo all'interno del phylum a cambiare la morfologia generale. Originariamente i precursori del phylum non dovevano essere tanto diversi dai Monoplacofori, dai quali si sono irradiate le altre classi.
In generale i molluschi sono animali triblastici (con tre foglietti embrionali), bilatèri, protostomi, schizocelomati, con capo, piede e conchiglia variamente sviluppati. La conchiglia, fondamentale elemento del phylum, in alcuni casi si è persa, come in molti Cefalopodi, in una fascia ridotta di Gasteropodi e nell'intera classe degli Aplacofori.
La maggior parte degli organi è situata in un sacco dei visceri, o massa viscerale, in posizione dorsale rispetto al piede muscoloso, il quale contiene gli apparati escretore, digerente, circolatorio e genitale, tutti ben sviluppati, più un organo addetto alla formazione della conchiglia: il pallio (o mantello), piega cutanea dorsale che poggia sui derivati mesodermici ed è a diretto contatto con la conchiglia.
Questa è composta da più strati costituiti da conchiolina impregnata di carbonato di calcio (prismi di calcite e aragonite lamellare spesso madreperlacea), più un ulteriore strato esterno (spesso non presente) detto periostraco, costituito da materiale corneo fragile e facilmente deperibile dopo la morte dell'organismo. Lo spazio compreso fra il pallio e la conchiglia, intorno alla zona in cui sono a diretto contatto, prende il nome di cavità palleale, area nella quale trovano alloggio gli organi per la respirazione, nella maggioranza dei casi rappresentati da branchie (chiamate per la loro forma ctenidi).
Nei molluschi la respirazione branchiale diviene una necessità inderogabile poiché, proprio per via della conchiglia, poca superficie cutanea è a contatto dell'atmosfera e non è sufficiente per una respirazione affidata in via esclusiva a scambi gassosi attraverso il derma.
L'apparato per l'escrezione comprende metanefridi e nefrostomi corrispondenti a quelli degli anellidi. Nella cavità buccale di molti molluschi (Aplacofori, Poliplacofori, Gasteropodi, Monoplacofori, Scafopodi) è presente la radula, un insieme di dentelli cornei ruotati come un cingolo da una lingua muscolosa, grazie ai quali i molluschi cui ne sono dotati riescono a raschiare dal substrato le particelle alimentari.
I molluschi sono in grado di produrre feci solide; in altri phyla marini, i rifiuti potevano essere eliminati nell'acqua e, anche se liquidi, non producono disturbo all'animale. Nei molluschi, però, lo sbocco anale è situato nella maggioranza dei casi entro la cavità palleale, ove sono ubicati anche gli organi per la respirazione. Se le feci fossero poco compatte, finirebbero col venir risucchiate dal circolo d'acqua diretto alle branchie, il che ostacolerebbe la respirazione.
Sistema nervoso
L'innervazione è un carattere tassonomico molto importante in questo phylum. Al pari di tutti i Protostomi, i Molluschi hanno un sistema nervoso di chiara impostazione gastroneurale, molto diversificato nell'ambito del phylum. Troviamo per la precisione due tipi estremi di organizzazione, non separabili tuttavia con diagnosticità: un sistema nervoso cordonale, con i soli gangli cerebrali, e un sistema nervoso gangliare, con molti gangli specializzati nell'innervazione di specifici distretti del corpo.
Il sistema nervoso cordonale, il più semplice, qualifica le classi di molluschi meno complesse come Anfineuri, raggruppamento non monofiletico comprendente Monoplacofori, Poliplacofori, Solenogastri e Caudofoveati, accomunati dal fatto di avere un sistema nervoso costituito essenzialmente da quattro cordoni nervosi longitudinali, privi di gangli, regolati da un'unica massa nervosa costituente il ganglio sopraenterico, situato al disopra della porzione anteriore dell'intestino e costituito da due gangli sopraesofagei (Aplacofori).
Anteriormente alla massa nervosa, possono uscire alcune paia di sottili nervi cerebrali mentre da ciascun lato del ganglio si dipartono tre paia di connettivi: cerebrolaterali, cerebroboccali (mediani), cerebropedali (ventrali), due dei quali si prolungano posteriormente nei quattro cordoni longitudinali.
Nei Poliplacofori il ganglio sopraenterico è sostituito da un cingolo periesofageo, provvisto anche di gangli boccali accessori, dal quale si dipartono i quattro cordoni citati, che prendono il nome in questo caso di ventrali e viscero-palleali.
Nei Monoplacofori il sistema nervoso presenta andamento scalariforme (accenno di metameria) con 10 paia di nervi che raggiungono il piede. All'anello circumenterico che circonda il tubo digerente seguono due cordoni nervosi che si uniscono posteriormente formando una sorta di anello; i due cordoni circolari orizzontali (cordone laterale superiore e cordone pedale inferiore) sono uniti da varie commissure lateropedali.
Il sistema nervoso gangliare lo ritroviamo nelle principali classi del phylum (Gasteropodi, Bivalvi, Scafopodi, Cefalopodi); esso consta nella sua organizzazione tipica (ancestrale) di otto gangli principali simmetrici ed uniti da commessure trasversali.
Lo schema di base è pressoché simile in tutte le specie:
• coppia di gangli cerebrali sopraesofagei, che innervano gli organi di senso del capo;
• connettivi longitudinali diretti ai gangli pedali, pleurali e parietali (cerebrospinali, pleuroparietali o cerebroparietali, cerebropedali);
• gangli pedali sottoesofagei, che innervano il piede attraverso due cordoni pedali scalariformi agangliari (i gangli pedali e cerebrali costituiscono, con le loro commessure e connettivi, il cingolo periesofageo);
• coppia di gangli pleurali sopraesofagei, che innervano il mantello e gli organi di senso ad esso correlati;
• coppia di gangli parietali, che innervano parte del sacco dei visceri e gli organi ad esso correlati;
• coppia di gangli viscerali, che innervano parte del sacco dei visceri.
Questo schema di base può naturalmente variare da gruppo a gruppo.
Nei Cefalopodi, ad esempio, il sistema nervoso appare centralizzato nel capo ed è in relazione con gangli stellati localizzati internamente al mantello e ai nervi viscerali, uniti da una commessura e diretti ai visceri e ai gangli gastrico-branchiali. Inoltre, nervi stomatogastrici collegano i gangli boccali al ganglio gastrico. In alcuni Decapodi (calamari e affini in particolar modo) assoni dorsali giganti permettono rapide contrazioni del mantello e scatti sorprendenti. Più semplice è la condizione dei Bivalvi, nei quali si assiste quasi sempre (protobranchi a parte) alla fusione di due coppie di gangli che danno luogo ai gangli cerebropleurali, che innervano i palpi labiali, l'adduttore anteriore e parte del mantello, mentre i pedali si trovano alla base del piede e sono uniti ad essi tramite connettivi. I parietali ed i viscerali (spesso fusi) restano uniti dalle solite commessure e provvedono all'innervazione dei visceri, delle branchie, dell'adduttore posteriore, dell'altra parte del mantello, dei sifoni e degli organi di senso palleali. Peraltro, anche nei soli gasteropodi, osserviamo vari livelli di complessità del sistema nervoso. Famiglie molto primitive (Haliotidae, Patellidae) presentano un'organizzazione assai poco complessa, mentre in molti altri prosobranchi il sistema nervoso assume l'aspetto a gangli plurimi già visto. Si è accennato alla torsione del sacco dei visceri, fenomeno che causa il ripiegamento dell'anello nervoso cerebro-viscerale, originariamente simmetrico, che si rigira attorno al canale alimentare assumendo una forma ad 8. Il risultato di questa tendenza evolutiva caratterizza i gasteropodi Streptoneuri (Prosobranchi), contrapposti agli altri gasteropodi Eutineuri (Opistobranchi e Polmonati), i quali non manifestano streptoneuria in seguito alla ulteriore detorsione del sacco viscerale.
La formazione di un sistema nervoso chiastoneurale (o streptoneurale) in seguito alla torsione dei visceri nella linea evolutiva dei Prosobranchi vede inizialmente il passaggio del ganglio parietale sinistro al di sotto del tubo digerente in seguito all'incrocio dei connettivi pleuroparietali, assumendo posizione destra e sottointestinale. Evolutivamente più tardi, dalla medesima torsione si assiste inoltre allo scambio di posizione dei gangli viscerali, mentre le coppie dei cerebrali e dei pleurali non vengono interessati dal fenomeno. Tra i Polmonati e gli Opistobranchi, la tendenza alla torsione non è più visibile attraverso la sovrapposizione dei cordoni nervosi perché l'anello viscerale risulta estremamente accorciato ed i gangli ad esso correlati vengono ad essere più o meno incorporati in un cingolo periesofageo costituito da 9 grossi gangli, corrispondenti a quelli tipici, con i due viscerali fusi. Tale tendenza verso la cefalizzazione dei centri nervosi la si osserva anche in altri gruppi di molluschi piuttosto evoluti, come i Cefalopodi, ove la massa gangliare viene addirittura racchiusa in una capsula protettiva cartilaginea.
Per quanto concerne gli organi di senso, i molluschi presentano sempre cellule sensitive e gustative, oltre che statocisti (Bivalvi, Cefalopodi) ed organi chemiorecettori particolari, come gli osfradi (una coppia di organi innervati dai gangli parietali, allogati nella cavità palleale, vicino alle branchie, aventi funzione sia chemiorecettrice che meccanorecettrice, deputati a saggiare la corrente d'acqua che andrà ad irrorare le branchie e a rilevare la presenza di sostanze alimentari disciolte). Riguardo alle statocisti, innervate dai gangli cerebrali, probabilmente il modello più complesso è quello fornitoci dai Cefalopodi, in prossimità del cervello dei quali è perfino presente un organo dell'equilibrio paragonabile ai canali semicircolari del nostro orecchio interno. Esse constano di un corpo calcareo in relazione a nervi e forniscono informazioni sulla posizione nello spazio dell'animale; risultano assenti nelle classi di molluschi Anfineuri. Nei Bivalvi e nei Cefalopodi sono presenti efficienti organi tattili, consistenti in cellule sensoriali sparse sulla superficie del corpo, particolarmente abbondanti lungo il margine del mantello e all'estremità dei sifoni e, per i Gasteropodi, sui tentacoli del capo. Riguardo alla vista, nei Molluschi troviamo tutti gli stadi di complessità a partire da ammassi poco evoluti di cellule fotosensibili (addirittura assenti in gruppi del tutto ciechi, come gli Scafopodi ed i Monoplacofori) ad occhi veri e propri, paragonabili quanto a complessità solo a quelli dei Vertebrati. La vista può avere sia la funzione di localizzare la preda, o i nemici, o i conspecifici, (e questo vale per specie che dispongono di apparati visivi assai efficienti), ma soprattutto per orientarsi in relazione alla luce, discorso valido in special modo per le specie scavatrici (Olividae, Naticidae) in cui gli occhi tendono addirittura a regredire. Nelle Patellidae gli occhi sono molto semplici ed appaiono come fossette pigmentate aperte, prive di lente e cornea ed innervate dai gangli cerebrali; in Prosobranchi più evoluti (Trochus, Haliotis, Turbo) la vescicola ottica è munita di apertura stretta, piena di un umore vitreo. Nei Gasteropodi ancor più evoluti, l'occhio viene ad essere chiuso da una cornea formata da un epitelio bistratificato. Negli Eteropodi, pelagici, troviamo occhi tubolari telescopici, provvisti di una grossa lente e superficie retinica pieghettata; in questo gruppo la vista assume una funzione importante nella cattura della preda a discapito dell'osfradio, che regredisce, (eccezione fra i Gasteropodi) e ciò spiega la raffinatezza degli organi per la vista in questi animali. Ma è fra i Cefalopodi che troviamo la massima espressione riguardo a questo aspetto, poiché in essi si viene a formare una struttura globulare fornita di lente, contenuta all'interno di un'orbita entro la quale può parzialmente ruotare; trattasi nella fattispecie di occhi eversi, nei quali (contrariamente a quanto accade nei vertebrati) i raggi luminosi colpiscono direttamente le cellule fotosensibili e non vengono riflessi da una superficie, essendo l'estremità sensitiva delle cellule recettrici orientate verso il foro della pupilla. L'accomodamento visivo è attuato allontanando o avvicinando il cristallino dalla retina e permette una notevole raffinatezza visiva, tanto che questi molluschi sono in grado di discriminare chiaramente forme e colori diversi, basando sulla vista gran parte delle loro attività. A conferma di ciò vi è la tendenza alla regressione di altri sistemi sensoriali. Nautilus a parte, infatti, l'osfradio viene perso ed al suo posto rimane una fossetta olfattoria al di sotto dell'occhio. Seppur meno evoluti degli organi visivi dei Cefalopodi, le serie di occhi di alcuni Bivalvi (es. Pectinidae) rappresentano un efficiente sistema visivo costituito da una lunga sequenza di occhi che fuoriescono dalla fessura delle valve. Tipici dei Poliplacofori sono gli esteti, organi di senso costituiti da pori situati nelle piastre calcaree e colmati da cellule di natura sensoriale dotati alla loro estremità distale strutture a forma di lente. Tali esteti danno informazioni circa i movimenti d'acqua e sull'intensità luminosa e sono in comunicazione fra loro attraverso una rete di fibrille nervose decorrenti in canalicoli. Gli esteti si presentano in due tipi diversi: il macroesteta ed il microesteta, differenti dal punto di vista delle dimensioni; a seconda della specie, inoltre, il numero e la distribuzione dei microesteti attorno ai macroesteti può variare.
Origine
Grazie alla loro conchiglia calcarea che li protegge in vita, la maggioranza dei molluschi ha lasciato testimonianze fossili piuttosto evidenti e numerose; ciononostante, non si conosce il vero aspetto dei primi molluschi, poiché i progenitori del phylum non si fossilizzarono essendo privi di conchiglia. Embriologicamente, i molluschi sono affini agli anellidi, come questi sono schizoceli protostomi e si sviluppano tipicamente per segmentazione spirale dell'uovo fecondato (a parte i Cefalopodi, che dispongono di uova più ricche di vitello), inoltre, molte gastrule dei molluschi si sviluppano in trocofore simili a quelle degli Anellidi, il che lascerebbe presupporre una certa affinità. Spesso la trocofora è seguita da un'ulteriore fase larvale planctonica filtrante chiamata veliger, dotata di un piede, un mantello, una conchiglia abbozzata ed un organo natatorio bilobato detto velo. I "fossili viventi" appartenenti alla classe dei Monoplacofori, i quali presentano tracce di metameria, hanno indotto gli studiosi ad ipotizzare una notevole vicinanza filogenetica fra Anellidi e Molluschi, anche se le ripetizioni dei monoplacofori non sono omologhe alla segmentazione degli Anellidi. Probabilmente i due gruppi iniziarono a divergere circa 600 milioni di anni fa, specializzandosi nello scavo dei substrati gli Anellidi e nello strisciare sul fondo i Molluschi. Così facendo, mentre gli Anellidi svilupparono un corpo metamerico allungato, dotato di compartimenti celomatici spaziosi, pieni di liquido, costituendo un'efficiente macchina scavatrice con movimento serpeggiante e peristaltico, i primi molluschi persero via via la maggior parte del celoma, limitato alla sola cavità pericardica e agli spazi delle gonadi e dei nefridi comunicanti con questa, e svilupparono un corpo molle e compatto, utile per strisciare sul fondo del mare.
Sistematica
A prima vista, una chiocciola, una seppia e una vongola sembrano notevolmente diverse: solo uno studio più accurato può rivelare che le loro strutture sono variazioni di uno stesso piano fondamentale. La classificazione sistematica maggiormente plausibile, nonostante le divergenti opinioni degli studiosi, è schematizzata di seguito:
• Subphylum Aculiferi (Aculifera):
o Classe Solenogastri (Solenogastres)
o Classe Caudofoveati (Caudofoveata)
o Classe Poliplacofori (Polyplacophora)
• Subphylum Conchiferi (Conchifera):
o Classe Monoplacofori (Monoplacophora)
o Classe Gasteropodi (Gastropoda)
o Classe Bivalvi (Bivalvia)
o Classe Scafopodi (Scaphopoda)
o Classe Cefalopodi (Cephalopoda)
o Classe Rostroconchi (Rostroconchia)
o Classe Helcionelloida
o Classe Tentaculita
Iscriviti a:
Post (Atom)
